Resumo

O maior avanço na pesquisa de carboidratos na nutrição e saúde de suínos reside na classificação mais clara dos carboidratos, que se baseia não apenas em sua estrutura química, mas também em suas características fisiológicas. Além de serem a principal fonte de energia, diferentes tipos e estruturas de carboidratos são benéficos para a nutrição e saúde dos suínos. Eles estão envolvidos na promoção do desempenho de crescimento e da função intestinal, na regulação da microbiota intestinal e na regulação do metabolismo de lipídios e glicose. O mecanismo básico de ação dos carboidratos se dá por meio de seus metabólitos (ácidos graxos de cadeia curta [AGCC]), principalmente pelas vias AGCC-GPR43/41-PYY/GLP1, AGCC-AMP/ATP-AMPK e AGCC-AMPK-G6PASE/PEPCK, para regular o metabolismo de gorduras e glicose. Novos estudos têm avaliado a combinação ideal de diferentes tipos e estruturas de carboidratos, que pode melhorar o desempenho de crescimento e a digestibilidade de nutrientes, promover a função intestinal e aumentar a abundância de bactérias produtoras de butirato em suínos. Em geral, evidências convincentes apoiam a visão de que os carboidratos desempenham um papel importante nas funções nutricionais e de saúde dos suínos. Além disso, a determinação da composição de carboidratos terá valor teórico e prático para o desenvolvimento de tecnologias de balanço de carboidratos em suínos.

1. Prefácio

Carboidratos poliméricos, amido e polissacarídeos não amiláceos (PNA) são os principais componentes das dietas e as principais fontes de energia para suínos, representando 60% a 70% da ingestão energética total (Bach Knudsen). Vale ressaltar que a variedade e a estrutura dos carboidratos são muito complexas, apresentando diferentes efeitos sobre os suínos. Estudos anteriores demonstraram que a alimentação com amido com diferentes proporções de amilose para amilose (AM/AP) tem resposta fisiológica evidente no desempenho de crescimento dos suínos (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Acredita-se que a fibra alimentar, composta principalmente por PNA, reduza a utilização de nutrientes e o valor energético líquido de animais monogástricos (Noblet e Le, 2001). No entanto, a ingestão de fibra alimentar não afetou o desempenho de crescimento de leitões (Han & Lee, 2005). Cada vez mais evidências mostram que a fibra alimentar melhora a morfologia intestinal e a função de barreira dos leitões, além de reduzir a incidência de diarreia (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Portanto, é urgente estudar como utilizar eficazmente os carboidratos complexos na dieta, especialmente em rações ricas em fibras. As características estruturais e taxonômicas dos carboidratos, bem como suas funções nutricionais e de saúde para suínos, devem ser descritas e consideradas na formulação de rações. Amilose não amilácea (ANA) e amido resistente (AR) são os principais carboidratos não digeríveis (Wey et al., 2011), enquanto a microbiota intestinal fermenta os carboidratos não digeríveis em ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) (Turnbaugh et al., 2006). Além disso, alguns oligossacarídeos e polissacarídeos são considerados probióticos para animais, podendo ser utilizados para estimular a proporção de Lactobacillus e Bifidobacterium no intestino (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). A suplementação com oligossacarídeos tem demonstrado melhorar a composição da microbiota intestinal (de Lange et al., 2010). Para minimizar o uso de promotores de crescimento antimicrobianos na produção suína, é importante encontrar outras maneiras de alcançar uma boa saúde animal. Existe a oportunidade de adicionar uma maior variedade de carboidratos à ração dos suínos. Cada vez mais evidências mostram que a combinação ideal de amido, NSP e MOS pode promover o desempenho de crescimento e a digestibilidade de nutrientes, aumentar o número de bactérias produtoras de butirato e melhorar o metabolismo lipídico de leitões desmamados até certo ponto (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Portanto, o objetivo deste artigo é revisar as pesquisas atuais sobre o papel fundamental dos carboidratos na promoção do desempenho de crescimento e da função intestinal, na regulação da comunidade microbiana intestinal e na saúde metabólica, e explorar a combinação ideal de carboidratos para suínos.

2. Classificação dos carboidratos

Os carboidratos da dieta podem ser classificados de acordo com seu tamanho molecular, grau de polimerização (DP), tipo de ligação (α ou β) e composição de monômeros individuais (Cummings, Stephen, 2007). Vale ressaltar que a principal classificação dos carboidratos baseia-se em seu DP, como monossacarídeos ou dissacarídeos (DP 1-2), oligossacarídeos (DP 3-9) e polissacarídeos (DP ≥ 10), que são compostos por amido, NSP (açúcares não polissacarídicos) e ligações glicosídicas (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabela 1). A análise química é necessária para compreender os efeitos fisiológicos e na saúde dos carboidratos. Com uma identificação química mais abrangente dos carboidratos, é possível agrupá-los de acordo com seus efeitos na saúde e fisiológicos e incluí-los no plano de classificação geral (Englyst et al., 2007). Os carboidratos (monossacarídeos, dissacarídeos e a maioria dos amidos) que podem ser digeridos pelas enzimas do hospedeiro e absorvidos no intestino delgado são definidos como carboidratos digeríveis ou disponíveis (Cummings, Stephen, 2007). Os carboidratos resistentes à digestão intestinal, ou pouco absorvidos e metabolizados, mas que podem ser degradados pela fermentação microbiana, são considerados carboidratos resistentes, como a maioria dos NSP (açúcares não amiláceos), oligossacarídeos indigestíveis e amido resistente. Essencialmente, os carboidratos resistentes são definidos como indigestíveis ou inutilizáveis, mas fornecem uma descrição relativamente mais precisa da classificação dos carboidratos (Englyst et al., 2007).

3.1 desempenho de crescimento

O amido é composto por dois tipos de polissacarídeos. A amilose (AM) é um tipo de amido linear, uma dextrana ligada por α(1-4), enquanto a amilopectina (AP) é uma dextrana ligada por α(1-4), contendo cerca de 5% de dextrana α(1-6) para formar uma molécula ramificada (Tester et al., 2004). Devido às diferentes configurações e estruturas moleculares, os amidos ricos em AP são de fácil digestão, enquanto os amidos ricos em AM são de difícil digestão (Singh et al., 2010). Estudos anteriores demonstraram que a alimentação com amido em diferentes proporções de AM/AP apresenta respostas fisiológicas significativas no desempenho de crescimento de suínos (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). O consumo de ração e a eficiência alimentar de leitões desmamados diminuíram com o aumento do teor de AM (Regmi et al., 2011). No entanto, evidências emergentes relatam que dietas com maior teor de amido aumentam o ganho médio diário e a eficiência alimentar de suínos em crescimento (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Além disso, alguns cientistas relataram que a alimentação com diferentes proporções de amido/fase de amônio (AM/FA) não afetou o desempenho de crescimento de leitões desmamados (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), enquanto dietas com alto teor de FA aumentaram a digestibilidade de nutrientes em leitões desmamados (Gao et al., 2020A). A fibra alimentar é uma pequena parte dos alimentos proveniente de plantas. Um dos principais problemas é que o aumento da ingestão de fibra alimentar está associado à menor utilização de nutrientes e menor valor energético líquido (Noble & Le, 2001). Por outro lado, a ingestão moderada de fibra não afetou o desempenho de crescimento de leitões desmamados (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Os efeitos da fibra alimentar na utilização de nutrientes e no valor energético líquido são influenciados pelas características da fibra, e diferentes fontes de fibra podem apresentar resultados muito distintos (Indber, 2014). Em leitões desmamados, a suplementação com fibra de ervilha resultou em uma taxa de conversão alimentar superior à da alimentação com fibra de milho, fibra de soja e fibra de farelo de trigo (Chen et al., 2014). De forma semelhante, leitões desmamados tratados com farelo de milho e farelo de trigo apresentaram maior eficiência alimentar e ganho de peso do que aqueles tratados com casca de soja (Zhao et al., 2018). Curiosamente, não houve diferença no desempenho de crescimento entre o grupo alimentado com fibra de farelo de trigo e o grupo alimentado com inulina (Hu et al., 2020). Além disso, em comparação com os leitões dos grupos alimentados com celulose e xilana, a suplementação com β-glucano foi mais eficaz no controle do crescimento dos leitões (Wu et al., 2018). Os oligossacarídeos são carboidratos de baixo peso molecular, intermediários entre açúcares e polissacarídeos (Voragen, 1998). Possuem importantes propriedades fisiológicas e físico-químicas, incluindo baixo valor calórico e estímulo ao crescimento de bactérias benéficas, podendo ser utilizados como probióticos na dieta (Bauer et al., 2006; Mussatto e Mancilha, 2007). A suplementação com oligossacarídeos de quitosana (COS) pode melhorar a digestibilidade de nutrientes, reduzir a incidência de diarreia e melhorar a morfologia intestinal, aprimorando, assim, o desempenho de crescimento de leitões desmamados (Zhou et al., 2012). Além disso, dietas suplementadas com COS podem melhorar o desempenho reprodutivo de porcas (número de leitões nascidos vivos) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) e o desempenho de crescimento de suínos em fase de crescimento (Wontae et al., 2008). A suplementação com MOS e frutooligossacarídeos também pode melhorar o desempenho de crescimento dos suínos (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Esses relatos indicam que diferentes carboidratos têm efeitos distintos no desempenho de crescimento dos suínos (tabela 2a).

3.2 função intestinal

O amido com alta proporção am/ap pode melhorar a saúde intestinal (tribyrinpode ser benéfico para o desenvolvimento intestinal de suínos, promovendo a morfologia intestinal e regulando positivamente a função intestinal relacionada à expressão gênica em leitões desmamados (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). A relação entre a altura das vilosidades e a profundidade dos recessos no íleo e jejuno foi maior quando os leitões foram alimentados com dieta rica em amido (am), e a taxa total de apoptose no intestino delgado foi menor. Ao mesmo tempo, houve aumento na expressão de genes bloqueadores no duodeno e jejuno, enquanto no grupo com alto teor de proteína ácida (AP), as atividades da sacarase e da maltase no jejuno de leitões desmamados aumentaram (Gao et al., 2020b). De forma semelhante, estudos anteriores demonstraram que dietas ricas em amido reduzem o pH e dietas ricas em AP aumentam o número total de bactérias no ceco de leitões desmamados (Gao et al., 2020A). A fibra alimentar é um componente chave que afeta o desenvolvimento e a função intestinal de suínos. As evidências acumuladas demonstram que a fibra alimentar melhora a morfologia intestinal e a função de barreira de leitões desmamados, além de reduzir a incidência de diarreia (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). A deficiência de fibra alimentar aumenta a susceptibilidade a patógenos e prejudica a função de barreira da mucosa do cólon (Desai et al., 2016), enquanto a alimentação com dietas ricas em fibras insolúveis pode prevenir patógenos, aumentando o comprimento das vilosidades em suínos (Hedemann et al., 2006). Os diferentes tipos de fibras têm efeitos distintos na função de barreira do cólon e do íleo. O farelo de trigo e as fibras de ervilha melhoram a função de barreira intestinal, regulando a expressão do gene TLR2 e aprimorando as comunidades microbianas intestinais, em comparação com as fibras de milho e soja (Chen et al., 2015). A ingestão prolongada de fibra de ervilha pode regular a expressão de genes ou proteínas relacionados ao metabolismo, melhorando assim a barreira do cólon e a função imunológica (Che et al., 2014). A inclusão de inulina na dieta pode evitar distúrbios intestinais em leitões desmamados, aumentando a permeabilidade intestinal (Awad et al., 2013). Vale ressaltar que a combinação de fibras solúveis (inulina) e insolúveis (celulose) é mais eficaz do que o uso isolado de cada uma, podendo melhorar a absorção de nutrientes e a função da barreira intestinal em leitões desmamados (Chen et al., 2019). O efeito da fibra alimentar na mucosa intestinal depende de seus componentes. Um estudo anterior demonstrou que o xilano promove a função da barreira intestinal, além de alterações no espectro bacteriano e nos metabólitos, enquanto o glucano promove a função da barreira intestinal e a saúde da mucosa. No entanto, a suplementação com celulose não apresentou efeitos semelhantes em leitões desmamados (Wu et al., 2018). Os oligossacarídeos podem servir como fonte de carbono para os microrganismos do intestino delgado, em vez de serem digeridos e utilizados. A suplementação com frutose pode aumentar a espessura da mucosa intestinal, a produção de ácido butírico, o número de células recessivas e a proliferação de células epiteliais intestinais em leitões desmamados (Tsukahara et al., 2003). Oligossacarídeos de pectina podem melhorar a função da barreira intestinal e reduzir os danos intestinais causados ​​pelo rotavírus em leitões (Mao et al., 2017). Além disso, foi constatado que os oligossacarídeos de pectina podem promover significativamente o crescimento da mucosa intestinal e aumentar significativamente a expressão de genes bloqueadores em leitões (WAN, Jiang, et al.). Em conjunto, esses resultados indicam que diferentes tipos de carboidratos podem melhorar a função intestinal de leitões (Tabela 2b).

Resumo e Perspectivas

Os carboidratos são a principal fonte de energia para os suínos, sendo compostos por diversos monossacarídeos, dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. A terminologia baseada em características fisiológicas auxilia no direcionamento para as potenciais funções dos carboidratos na saúde e aprimora a precisão da sua classificação. Diferentes estruturas e tipos de carboidratos exercem efeitos distintos na manutenção do desempenho de crescimento, na promoção da função intestinal e do equilíbrio microbiano, bem como na regulação do metabolismo de lipídios e glicose. O possível mecanismo de regulação do metabolismo de lipídios e glicose pelos carboidratos baseia-se em seus metabólitos (AGCC), que são fermentados pela microbiota intestinal. Especificamente, os carboidratos na dieta podem regular o metabolismo da glicose por meio das vias scfas-gpr43/41-glp1/PYY e ampk-g6pase/PEPCK, e regular o metabolismo de lipídios por meio das vias scfas-gpr43/41 e amp/atp-ampk. Além disso, a combinação ideal de diferentes tipos de carboidratos pode melhorar o desempenho de crescimento e a saúde dos suínos.

Vale ressaltar que as funções potenciais dos carboidratos na expressão de proteínas e genes e na regulação metabólica serão descobertas por meio de métodos de proteômica funcional, genômica e metabolômica de alto rendimento. Por fim, a avaliação de diferentes combinações de carboidratos é um pré-requisito para o estudo de dietas com diferentes níveis de carboidratos na produção suína.

Fonte: Animal Science Journal