Resumo

O maior progresso da pesquisa sobre carboidratos na nutrição e saúde de suínos é a classificação mais clara dos carboidratos, que não se baseia apenas em sua estrutura química, mas também em suas características fisiológicas. Além de serem a principal fonte de energia, diferentes tipos e estruturas de carboidratos são benéficos para as funções nutricionais e de saúde dos suínos. Eles estão envolvidos na promoção do desempenho do crescimento e da função intestinal dos suínos, regulando a comunidade microbiana intestinal e o metabolismo de lipídios e glicose. O mecanismo básico dos carboidratos é através de seus metabólitos (ácidos graxos de cadeia curta [AGCCs]) e principalmente através das vias scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, AGCCs amp/atp-ampk e scfas-ampk-g6pase/PEPCK para regular o metabolismo de gordura e glicose. Novos estudos avaliaram a combinação ideal de diferentes tipos e estruturas de carboidratos, que podem melhorar o desempenho do crescimento e a digestibilidade de nutrientes, promover a função intestinal e aumentar a abundância de bactérias produtoras de butirato em suínos. No geral, evidências convincentes corroboram a visão de que os carboidratos desempenham um papel importante nas funções nutricionais e de saúde dos suínos. Além disso, a determinação da composição de carboidratos terá valor teórico e prático para o desenvolvimento da tecnologia de equilíbrio de carboidratos em suínos.

1. Prefácio

Carboidratos poliméricos, amido e polissacarídeos não amiláceos (PNA) são os principais componentes das dietas e as principais fontes de energia dos suínos, representando 60% a 70% da ingestão total de energia (Bach Knudsen). Vale ressaltar que a variedade e a estrutura dos carboidratos são muito complexas, o que tem efeitos diferentes nos suínos. Estudos anteriores demonstraram que a alimentação com amido com diferentes proporções de amilose para amilose (AM/AP) tem resposta fisiológica óbvia ao desempenho de crescimento dos suínos (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Acredita-se que a fibra alimentar, composta principalmente de PNA, reduz a utilização de nutrientes e o valor energético líquido de animais monogástricos (NOBLET e le, 2001). No entanto, a ingestão de fibra alimentar não afetou o desempenho de crescimento dos leitões (Han & Lee, 2005). Cada vez mais evidências mostram que a fibra alimentar melhora a morfologia intestinal e a função de barreira dos leitões e reduz a incidência de diarreia (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Portanto, é urgente estudar como utilizar efetivamente os carboidratos complexos na dieta, especialmente a ração rica em fibras. As características estruturais e taxonômicas dos carboidratos e suas funções nutricionais e de saúde para suínos devem ser descritas e consideradas nas formulações de ração. NSP e amido resistente (AR) são os principais carboidratos não digeríveis (wey et al., 2011), enquanto a microbiota intestinal fermenta carboidratos não digeríveis em ácidos graxos de cadeia curta (AGCCs); Turnbaugh et al., 2006). Além disso, alguns oligossacarídeos e polissacarídeos são considerados probióticos para animais, podendo ser utilizados para estimular a proporção de Lactobacillus e Bifidobacterium no intestino (Mikkelsen et al., 2004; Mø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). A suplementação com oligossacarídeos melhora a composição da microbiota intestinal (de Lange et al., 2010). Para minimizar o uso de antimicrobianos promotores de crescimento na produção de suínos, é importante encontrar outras maneiras de alcançar uma boa saúde animal. Há uma oportunidade de adicionar mais variedade de carboidratos à ração suína. Cada vez mais evidências demonstram que a combinação ideal de amido, NSP e MOS pode promover o desempenho do crescimento e a digestibilidade dos nutrientes, aumentar o número de bactérias produtoras de butirato e melhorar o metabolismo lipídico de leitões desmamados até certo ponto (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Portanto, o objetivo deste artigo é revisar as pesquisas atuais sobre o papel fundamental dos carboidratos na promoção do desempenho do crescimento e da função intestinal, na regulação da comunidade microbiana intestinal e na saúde metabólica, e explorar a combinação de carboidratos em suínos.

2. Classificação dos carboidratos

Os carboidratos da dieta podem ser classificados de acordo com seu tamanho molecular, grau de polimerização (DP), tipo de conexão (a ou b) e composição de monômeros individuais (Cummings, Stephen, 2007). Vale ressaltar que a principal classificação dos carboidratos é baseada em seu DP, como monossacarídeos ou dissacarídeos (DP, 1-2), oligossacarídeos (DP, 3-9) e polissacarídeos (DP, ≥ 10), que são compostos de amido, NSP e ligações glicosídicas (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabela 1). A análise química é necessária para entender os efeitos fisiológicos e de saúde dos carboidratos. Com uma identificação química mais abrangente dos carboidratos, é possível agrupá-los de acordo com seus efeitos fisiológicos e de saúde e incluí-los no plano geral de classificação (englyst et al., 2007). Carboidratos (monossacarídeos, dissacarídeos e a maioria dos amidos) que podem ser digeridos por enzimas do hospedeiro e absorvidos no intestino delgado são definidos como carboidratos digestíveis ou disponíveis (Cummings, Stephen, 2007). Carboidratos resistentes à digestão intestinal, ou mal absorvidos e metabolizados, mas que podem ser degradados pela fermentação microbiana, são considerados carboidratos resistentes, como a maioria dos NSP, oligossacarídeos indigestíveis e AR. Essencialmente, carboidratos resistentes são definidos como indigestíveis ou inutilizáveis, mas fornecem uma descrição relativamente mais precisa da classificação de carboidratos (Englyst et al., 2007).

3.1 desempenho de crescimento

O amido é composto por dois tipos de polissacarídeos. A amilose (AM) é um tipo de amido linear com dextrana ligada a α（ 1-4), e a amilopectina (AP) é uma dextrana ligada a α（ 1-4), contendo cerca de 5% de dextrana α（ 1-6) para formar uma molécula ramificada (tester et al., 2004). Devido às diferentes configurações e estruturas moleculares, os amidos ricos em AP são fáceis de digerir, enquanto os amidos ricos em AM não são fáceis de digerir (Singh et al., 2010). Estudos anteriores demonstraram que a alimentação com amido com diferentes proporções AM/AP tem respostas fisiológicas significativas ao desempenho de crescimento de suínos (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). O consumo de ração e a eficiência alimentar de suínos desmamados diminuíram com o aumento de AM (regmi et al., 2011). No entanto, evidências emergentes relatam que dietas com maior am aumentam o ganho médio diário e a eficiência alimentar de suínos em crescimento (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Além disso, alguns cientistas relataram que a alimentação com diferentes proporções AM/AP de amido não afetou o desempenho de crescimento de leitões desmamados (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), enquanto uma dieta com alto AP aumentou a digestibilidade de nutrientes de suínos desmamados (Gao et al., 2020A). A fibra alimentar é uma pequena parte dos alimentos que vem de plantas. Um grande problema é que uma maior fibra alimentar está associada a uma menor utilização de nutrientes e menor valor energético líquido (noble & Le, 2001). Pelo contrário, a ingestão moderada de fibra não afetou o desempenho de crescimento de suínos desmamados (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Os efeitos da fibra dietética na utilização de nutrientes e no valor energético líquido são afetados pelas características da fibra, e diferentes fontes de fibra podem ser muito diferentes (lndber, 2014). Em leitões desmamados, a suplementação com fibra de ervilha teve uma taxa de conversão alimentar maior do que a alimentação com fibra de milho, fibra de soja e fibra de farelo de trigo (Chen et al., 2014). Da mesma forma, leitões desmamados tratados com farelo de milho e farelo de trigo apresentaram maior eficiência alimentar e ganho de peso do que aqueles tratados com casca de soja (Zhao et al., 2018). Curiosamente, não houve diferença no desempenho de crescimento entre o grupo de fibra de farelo de trigo e o grupo de inulina (Hu et al., 2020). Além disso, em comparação com os leitões do grupo de celulose e do grupo de xilana, a suplementação foi mais eficaz em prejudicar o desempenho de crescimento dos leitões (Wu et al., 2018). Oligossacarídeos são carboidratos de baixo peso molecular, intermediários entre açúcares e polissacarídeos (voragen, 1998). Eles têm importantes propriedades fisiológicas e físico-químicas, incluindo baixo valor calórico e estímulo ao crescimento de bactérias benéficas, por isso podem ser usados ​​como probióticos dietéticos (Bauer et al., 2006; Mussatto e Mancilha, 2007). A suplementação de oligossacarídeo de quitosana (COS) pode melhorar a digestibilidade dos nutrientes, reduzir a incidência de diarreia e melhorar a morfologia intestinal, melhorando assim o desempenho de crescimento de leitões desmamados (Zhou et al., 2012). Além disso, dietas suplementadas com cos podem melhorar o desempenho reprodutivo de porcas (o número de leitões vivos) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) e o desempenho de crescimento de suínos em crescimento (wontae et al., 2008). A suplementação de MOS e frutooligossacarídeo também pode melhorar o desempenho de crescimento de suínos (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Esses relatórios indicam que diferentes carboidratos têm efeitos diferentes no desempenho de crescimento de suínos (Tabela 2a).

3.2 função intestinal

O amido com alta proporção am/ap pode melhorar a saúde intestinal.tribirinapode ser protegido para porco) promovendo a morfologia intestinal e regulando a função intestinal relacionada à expressão gênica em leitões desmamados (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). A proporção da altura das vilosidades para a altura das vilosidades e profundidade do recesso do íleo e jejuno foi maior quando alimentados com dieta rica em am, e a taxa total de apoptose do intestino delgado foi menor. Ao mesmo tempo, também aumentou a expressão de genes bloqueadores no duodeno e jejuno, enquanto no grupo com alto AP, as atividades de sacarose e maltase no jejuno de leitões desmamados foram aumentadas (Gao et al., 2020b). Da mesma forma, trabalhos anteriores descobriram que dietas ricas em am reduziram o pH e dietas ricas em AP aumentaram o número total de bactérias no ceco de leitões desmamados (Gao et al., 2020A). A fibra alimentar é o componente chave que afeta o desenvolvimento e a função intestinal dos leitões. As evidências acumuladas mostram que a fibra alimentar melhora a morfologia intestinal e a função de barreira de leitões desmamados e reduz a incidência de diarreia (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). A deficiência de fibra alimentar aumenta a suscetibilidade a patógenos e prejudica a função de barreira da mucosa do cólon (Desai et al., 2016), enquanto a alimentação com dieta rica em fibras insolúveis pode prevenir patógenos aumentando o comprimento das vilosidades em leitões (hedemann et al., 2006). Os diferentes tipos de fibras têm efeitos diferentes na função da barreira do cólon e do íleo. As fibras de farelo de trigo e ervilha melhoram a função de barreira intestinal regulando a expressão do gene TLR2 e melhorando as comunidades microbianas intestinais em comparação com as fibras de milho e soja (Chen et al., 2015). A ingestão prolongada de fibra de ervilha pode regular a expressão de genes ou proteínas relacionadas ao metabolismo, melhorando assim a barreira do cólon e a função imunológica (Che et al., 2014). A inulina na dieta pode evitar distúrbios intestinais em leitões desmamados, aumentando a permeabilidade intestinal (Awad et al., 2013). Vale ressaltar que a combinação de fibra solúvel (inulina) e insolúvel (celulose) é mais eficaz do que sozinha, o que pode melhorar a absorção nutricional e a função da barreira intestinal em leitões desmamados (Chen et al., 2019). O efeito da fibra alimentar na mucosa intestinal depende de seus componentes. Um estudo anterior descobriu que a xilana promoveu a função da barreira intestinal, bem como alterações no espectro bacteriano e nos metabólitos, e a glucana promoveu a função da barreira intestinal e a saúde da mucosa, mas a suplementação de celulose não mostrou efeitos semelhantes em leitões desmamados (Wu et al., 2018). Os oligossacarídeos podem ser usados ​​como fontes de carbono para os microrganismos no intestino superior, em vez de serem digeridos e utilizados. A suplementação de frutose pode aumentar a espessura da mucosa intestinal, a produção de ácido butírico, o número de células recessivas e a proliferação de células epiteliais intestinais em leitões desmamados (Tsukahara et al., 2003). Os oligossacarídeos de pectina podem melhorar a função da barreira intestinal e reduzir os danos intestinais causados ​​pelo rotavírus em leitões (Mao et al., 2017). Além disso, verificou-se que o cos pode promover significativamente o crescimento da mucosa intestinal e aumentar significativamente a expressão de genes bloqueadores em leitões (WAN, Jiang et al., 2017). De forma abrangente, estes indicam que diferentes tipos de carboidratos podem melhorar a função intestinal dos leitões (Tabela 2b).

Resumo e Perspectiva

O carboidrato é a principal fonte de energia dos suínos, sendo composto por vários monossacarídeos, dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos. Termos baseados em características fisiológicas ajudam a focar nas potenciais funções dos carboidratos para a saúde e melhoram a precisão da classificação dos carboidratos. Diferentes estruturas e tipos de carboidratos têm efeitos distintos na manutenção do desempenho do crescimento, promovendo a função intestinal e o equilíbrio microbiano e regulando o metabolismo de lipídios e glicose. O possível mecanismo de regulação do metabolismo de lipídios e glicose pelos carboidratos baseia-se em seus metabólitos (AGCCs), que são fermentados pela microbiota intestinal. Especificamente, os carboidratos na dieta podem regular o metabolismo da glicose por meio das vias scfas-gpr43/41-glp1/PYY e ampk-g6pase/PEPCK, e regular o metabolismo lipídico por meio das vias scfas-gpr43/41 e amp/atp-ampk. Além disso, quando diferentes tipos de carboidratos estão na melhor combinação, o desempenho do crescimento e a função de saúde dos suínos podem ser melhorados.

Vale ressaltar que as funções potenciais dos carboidratos na expressão proteica, genética e na regulação metabólica serão descobertas por meio de métodos de proteômica funcional de alto rendimento, genômica e metabonômica. Por último, mas não menos importante, a avaliação de diferentes combinações de carboidratos é um pré-requisito para o estudo de dietas diversificadas com carboidratos na produção de suínos.

Fonte: Animal Science Journal